Процессы всасывания в тонкой кишке. Всасывание в тонкой кишке
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Что всасывается в тонком кишечнике
Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость).
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
В ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи.
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса:
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg++, Zn++, Cu++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.
Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.
Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
doctor-v.ru
Всасывание в тонкой кишке
В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.
· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).
à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.
à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.
Рис. 22–9. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. I - Эмульгация, расщепление и поступление жиров в энтероцит. II - Поступление и выход жиров из энтероцита. 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO3– эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А - выход HCO3– в обмен на Cl– стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl– фуросемид. Б - активный транспорт HCO3–, не зависящий от транспорта Cl–. В и Г - транспорт HCO3– через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .
· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl–, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl– клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.
Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте
· Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na+ всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na+ связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na+. Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na+ при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na+. Повышение абсорбции Na+ влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl– и других ионов.
· Хлор. Ионы Cl– секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl– вместе с Na+ и K+, и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na+ через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl– движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na+.
· Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na+. В обмен на всасывание Na+, ионы H+ секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют h3CO3, которая диссоциирует на h3O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.
· Калий. Некоторое количество ионов K+ секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K+ всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.
· Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca2+, фосфаты и оксалаты тормозят её.
· Другие ионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe3+, в желудке железо переходит в растворимую форму Fe2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.
· Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.
· Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na+ в полости кишечника. Высокая концентрация Na+ на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na+ имеют общий переносчик. Na+ движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na+ активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na+) поступает в кровь.
· Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na+-независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.
· Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.
Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl– в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl–. Всасывание Na+ и Cl– создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl–. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.
Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.
С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки - Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. ; Москва, 125315, Балтийская 8.
Цель лекции . Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочнокишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения . В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.
Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочнокишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р-гликопротеин.
Основные механизмы всасывания
Стенка тонкой кишки, где происходит наиболее интенсивное всасывание основных питательных веществ, или нутриентов, состоит из слизистой оболочки (ворсинки и кишечные железы), подслизистой (где находятся кровеносные и лимфатические сосуды), мышечного слоя (где находятся нервные волокна) и серозной оболочки. Слизистую оболочку образуют ворсинки, покрытые однослойным эпителием с вкраплением бокаловидных клеток; внутри ворсинок проходят лимфатические сосуды, капиллярная сеть, нервные волокна.Характерная особенность транспорта веществ в эпителии тонкой кишки заключается в том, что он осуществляется через монослой клеток. Всасывающая поверхность такого монослоя существенно увеличена за счет микроворсинок. Энтероциты тонкой кишки, где в основном происходит всасывание питательных веществ (нутриентов), асимметричны, или поляризованы: апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по проницаемости, набору ферментов, величине разности электрических потенциалов и выполняют неодинаковые транспортные функции.
Ионы попадают в клетки с помощью ионных каналов или специальных молекулярных машин – насосов. Энергия для входа ионов в клетку обычно обеспечивается через плазматическую мембрану электрохимическим градиентом натрия, генерируемым и поддерживаемым благодаря функционированию Na + , K + -АТФазного насоса. Этот насос локализован на базолатеральной мембране, обращенной в кровь (рис. 1).
Энергия, которую можно получить из электрохимического потенциала Na + (разность ионных концентраций + разность электрических потенциалов на мембране) и которая выделяется, когда входящий натрий пересекает плазматическую мембрану, может быть использована другими транспортными системами. Следовательно, Na + , K + -АТФазный насос выполняет две важные функции – откачивает из клеток Na + и генерирует электрохимический градиент, обеспечивающий энергией механизмы входа растворенных веществ.
Термином «всасывание» обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки через слой эпителия в кровь и лимфу; секреция – это движение в противоположном направлении.
Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта
В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B 1 , B 2 , B 6 , B 12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.
Основные функции энтероцитов
К основным функциям энтероцитов относят следующие.
Поглощение ионов , включая натрий, кальций, магний и железо, – по механизму их активного транспорта.
Поглощение воды (трансклеточно или околоклеточно), – происходит за счет осмотического градиента, образованного и поддерживаемого ионными насосами, в частности Nа + , К + -АТФазой.
Поглощение сахаров . Ферменты (полисахаридазы и дисахаридазы), локализованные в гликокаликсе, расщепляют большие молекулы сахара на более мелкие, которые затем всасываются. Глюкоза переносится через апикальную мембрану энтероцита с помощью Nа+-зависимого транспортера глюкозы. Глюкоза перемещается через цитозоль (цитоплазму) и выходит из энтероцита через базолатеральную мембрану (в капиллярную систему) с помощью транспортера GLUT-2. Галактоза переносится с помощью такой же транспортной системы. Фруктоза пересекает апикальную мембрану энтероцита, используя транспортер GLUT-5.
Поглощение пептидов и аминокислот . В гликокаликсе ферменты пептидазы расщепляют белки до аминокислот и небольших пептидов. Энтеропептидазы активируют превращение панкреатического трипсиногена в трипсин, который, в свою очередь, активирует другие панкреатические зимогены.
Поглощение липидов . Липиды – триглицериды и фосфолипиды – расщепляются и пассивно диффундируют в энтероциты, а свободные и этерифицированные стерины всасываются в составе смешанных мицелл (см. ниже). Липидные молекулы небольшого размера транспортируются в капилляры кишечника через плотные контакты. Попавшие в энтероцит стерины, включая холестерин, этерифицируются под действием фермента ацил-КоА: холестерин ацилтрансферазы (АХАТ) вместе с ресинтезированными триглицеридами, фосфолипидами и аполипопротеинами включается в состав хиломикронов, которые секретируются в лимфу и затем в кровоток.
Ресорбция неконъюгированных солей желчи . Желчь, попавшая в просвет кишки и не использованная в процессе эмульгации липидов, подвергается обратному всасыванию в подвздошной кишке. Процесс известен как энтерогепатическая циркуляция.
Поглощение витаминов . Для всасывания витаминов используются, как правило, механизмы всасывания других веществ. Особый механизм существует для всасывания витамина В12 (см. ниже).
Секреция иммуноглобулинов . IgA из плазматических клеток слизистой оболочки с помощью механизма рецепторопосредованного эндоцитоза поглощается через базолатеральную поверхность и в виде комплекса рецептор–IgA высвобождается в просвет кишечника. Наличие рецептора придает молекуле дополнительную стабильность.
Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике
На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.
Пресистемный метаболизм , или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра
|
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт . Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).
|
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз . Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В 12 , ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698
Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p
статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии
Всасывание - физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, образовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.
В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, причем в небольших количествах. Незначительное всасывание происходит и в двенадцатиперстной кишке.
Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой скоростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).
Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки
Всасывание веществ в участке кишки, % |
|||
Вещества |
на 25 см ниже |
на 2-3 см кверху |
|
привратника |
кверху от слепой кишки |
от слепой кишки |
|
Алкоголь | |||
Виноградный сахар | |||
Крахмальный клейстер | |||
Пальмитиновая кисло- | |||
Масляная кислота |
В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки (рис. 48).
Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18-40 на 1 мм 2) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной поверхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишечнике имеется около 1 000 000 ворсинок.
Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:
/ - ворсинка с нервным сплетением; г -центральный млечный сосуд ворсинки с гладкими мышечными клетка ми; 3 - либеркюновы крипты; 4 - mus-cularis mucosa; 5 - plexus submucosus; g _ submucosa; 7 - сплетение лимфатических сосудов; в - слой круговых мышечных волокон; 9 - сплетение лимфатических сосудов; 10 - ганглиозные клетки plexus myente; 11 - слой продольных мышечных волокон; 12 - серозная оболочка
Высота ворсинки 0,2-1 мм, ширина 0,1-0,2 мм, каждая содержит 1-3 мелких артерий и до 15-20 капилляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направлении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой мускулатуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание растворимых питательных веществ из полости кишки и выдавливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее - в грудной лимфатический проток.После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений около 6 раз в 1 мин.
Сокращения ворсинок возникают под влиянием механических и химических раздражений, находящихся в полости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется специфический гормон вилликинин, который кровяным током подносится к ворсинкам и возбуждает их движения. Действие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок прекращаются через 10-15 мин.
В толстом кишечнике всасывание питательных веществ при нормально-физиологических условиях возможно, но в незначительных размерах, а также веществ, легко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питательных клизм.
В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистенцию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.
Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные стороны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец специальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение долгого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения получить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преимуществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасывание же их в толстых кишках невелико. Обычно животный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,
а растительный - от 75 до 80%. В кишечнике всасываются следующие продукты расщепления белка: аминокислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и молока - казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызывает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждающих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблюдается после экстирпации у собак узлов солнечного сплетения (Нгуен Тай Лыонг).
На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введение животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако характер изменения зависел от доз этих гормональных препаратов и длительности их применения (Н. Н. Калашникова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе участвуют субклеточные органоиды (в частности, митохондрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишечника, количество вводимых белков, внутрикишечное давление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.
Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюкозы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непосредственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфорной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно
замедляется. Всасывание в различных участках кишечника неодинаково. По скорости всасывания изотонического раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцатиперстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадцатиперстной кишке; мальтоза - в тощей; сахароза - в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак участие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.
В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем изменения функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражением током разных корковых областей у собак с вживленными электродами в лобную область, теменную, височную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, выявлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.
Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишечнике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из кишечника в кровяное русло химическими веществами.
Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых - усиление. Изменения интенсивности всасывания наблюдались при раз-
дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при
раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).
Таким образом, участие подкорковых образований в ре-
На всасывательную деятельность тонкой кишки оказывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с применением аминазина, блокирующего адренореактивные структуры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному течению процесса всасывания в зависимости от потребностей организма в питательных веществах.
Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах центральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что выключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).
В регуляции всасывания участвуют и железы внутренней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Введение животному АКТГ стимулирует всасывание; удаление щитовидной железы снижает интенсивность всасывания глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Имеются некоторые основания признать, что гормоны поджелудочной железы способны оказывать влияние на функцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).
Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при соединении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять принимать участие в процессе всасывания жиров. Всасываемые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.
Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-
Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки - афферентная информация, белые - эфферентная передача импульсов, заштрихованные - гормональная регуляция
ного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; транспорта жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинчатого комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).
Установлено, что одни жиры могут влиять на всасывание других, а всасывание смеси из двух жиров происходит лучше, чем каждого в отдельности.
Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попадают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет - до 9- 15%. Если у животного через 3-4 ч после приема жирной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и получила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.
Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в большом количестве. У взрослого человека суточное потребление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5-6 л пищеварительных соков (слюны - 1 л, желудочного сока - 1,5- 2 л, желчи - 0,75-1 л, поджелудочного сока - 0,7- 0,8 л, кишечного сока - 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды происходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и особенно толстом кишечнике.
Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекращается.
Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентрации солей происходит выделение воды из крови в кишеч-
Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-
ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты
(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)
ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слабительных веществ.
Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через печеночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-серных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, которые на животных проделали следующую оригинальную операцию, получившую название операции Павлова- Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекающая из кишечника, попадает в общий круг кровообращения, минуя печень. Животные после такой операции погибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Особенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.
Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антитоксической функции ее. При введении в желудочно-кишечный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кислоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции печени у человека.
Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клетки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изменяясь, другая - подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфатическим и кровеносным сосудам. Это связано со структурными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-
ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увеличении давления в полости кишки в 2-3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается
В свое время считалось, что процесс фильтрации полностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает процесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологическим процессом, во-первых, с чисто физических принципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капилляров ворсинок доходит до 30-40 мм рт. ст., т. е. в 6- 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нормальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и крови; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Установлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замедлять скорость всасывания веществ в кишечнике.
Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только законами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось достаточное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор виноградного сахара в концентрации меньшей, чем содержание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей концентрацию глюкозы в крови, происходит вначале всасывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы
солей, то вначале происходит поступление в полость кишки из крови воды, а затем, при выравнивании концентрации солей в полости кишки и в крови (изотония), происходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотическому давлению крови, то вскоре же сыворотка полностью всасывается в кровь.
Все эти примеры свидетельствуют о наличии в слизистой оболочке стенки кишечника одностороннего проведения и специфичности для проницаемости питательных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процессов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.
Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и функции его строго подчинены общим закономерностям живой ткани целостного организма, где любой процесс регулируется нервной и эндокринной системами.
Пищеварительная система человека:
- ротовая полость
- глотка
- пищевод
- желудок
- тонкий кишечник (начинается с двенадцатиперстной кишки)
- толстый кишечник (начинается со слепой кишки, заканчивается прямой кишкой)
Переваривание питательных веществ происходит с помощью ферментов:
- амилаза (в слюне, поджелудочном и кишечном соке) переваривает крахмал до глюкозы
- липаза (в желудочном, поджелудочном и кишечном соке) переваривает жиры до глицерина и жирных кислот
- пепсин - (в желудочном соке) переваривает белки до аминокислот в кислой среде
- трипсин - (в поджелудочном и кишечном соке) переваривает белки до аминокислот в щелочной среде
- выделяет желчь, которая не содержит ферментов, зато эмульгирует жиры (разбивает их на мелкие капельки), а так же стимулирует работу ферментов, перистальтику кишечника и подавляет гнилостные бактерии
- выполняет барьерную функцию (очищает кровь от вредных веществ, полученных в процессе пищеварения).
В ротовой полости выделяется слюна, содержащая амилазу.
В желудке - желудочный сок, содержащий пепсин и липазу.
В тонкую кишку выделяются кишечный сок, поджелудочный сок (оба содержат амилазу, липазу, трипсин), а также желчь. В тонкой кишке завершается пищеварение (происходит окончательное переваривание веществ за счёт пристеночного пищеварения) и происходит всасывание продуктов пищеварения. Чтобы увеличить поверхность всасывания, тонкая кишка изнутри покрыта ворсинками. Аминокислоты и глюкоза всасываются в кровь, глицерин и жирные кислоты - в лимфу.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды, а также живут бактерии (например, кишечная палочка). Бактерии питаются растительной клетчаткой (целлюлозой), поставляют человеку витамины Е и К, а так же не дают размножаться в кишечнике другим, более опасным бактериям.
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе кишечника человека происходит расщепление растительной клетчатки
1) двенадцатиперстной кишке
2) толстой кишке
3) тонкой кишке
4) слепой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какую роль в пищеварении играет желчь?
1) расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты
2) активизирует ферменты, эмульгирует жиры
3) расщепляет углеводы до углекислого газа и воды
4) ускоряет процесс всасывания воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рудимент слепой кишки в организме человека находится между тонкой кишкой и
1) двенадцатиперстной
2) толстой
3) желудком
4) прямой
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Желчь образуется в
1) желчном пузыре
2) железах желудка
3) клетках печени
4) поджелудочной железе
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление клетчатки при участии микроорганизмов у человека происходит в
1) двенадцатиперстной кишке
2) слепой кишке
3) толстой кишке
4) тонкой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека облегчает расщепление жиров, усиливает перистальтику кишечника
1) инсулин
2) соляная кислота
3) желчь
4) поджелудочный сок
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе пищеварительного канала человека всасывается основная масса воды
1) желудке
2) пищеводе
3) тонкой кишке
4) толстой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Витамины группы В синтезируются бактериями-симбионтами в
1) печени
2) желудке
3) тонкой кишке
4) толстой кишке
Ответ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие функции в организме человека выполняет пищеварительная система?
1) защитную
2) механической обработки пищи
3) удаления жидких продуктов обмена
4) транспорта питательных веществ к клеткам тела
5) всасывания питательных веществ в кровь и лимфу
6) химического расщепления органических веществ пищи
Ответ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ
1. Установите последовательность расположения органов пищеварительной системы, начиная с толстой кишки. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) глотка
2) ротовая полость
3) толстая кишка
4) тонкая кишка
5) желудок
6) пищевод
Ответ
2. Определите последовательность перемещения пищи, поступившей в пищеварительную систему человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) двенадцатиперстная кишка
2) глотка
3) пищевод
4) прямая кишка
5) желудок
6) толстая кишка
Ответ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ
1. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека при переваривании пищи. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) интенсивное всасывание воды
2) набухание и частичное расщепление белков
3) начало расщепления крахмала
4) всасывание аминокислот и глюкозы в кровь
5) расщепление всех биополимеров пищи до мономеров
Ответ
2. Установите последовательность процессов пищеварения
1) всасывание аминокислот и глюкозы
2) механическое измельчение пищи
3) обработка желчью и расщепление липидов
4) всасывание воды и минеральных солей
5) обработка пищи соляной кислотой и расщепление белков
Ответ
3. Установите последовательность изменений, происходящих с пищей в организме человека по мере прохождения её по пищеварительному каналу. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) обработка пищевого комка желчью
2) расщепление белков под действием пепсина
3) расщепление крахмала амилазой слюны
4) всасывание воды и образование каловых масс
5) всасывание продуктов расщепления в кровь
Ответ
4. Установите последовательность этапов процесса пищеварения в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) поступление мономеров в кровь и жиров в лимфу
2) расщепление крахмала до простых углеводов
3) расщепление белков до пептидов и аминокислот
4) удаление непереваренных остатков пищи из организма
5) расщепление клетчатки до глюкозы
Ответ
5. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека при переваривании пищи. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) поступление желчи в двенадцатиперстную кишку
2) расщепление белков под действием пепсина
3) начало расщепления крахмала
4) всасывание жиров в лимфу
5) поступление каловых масс в прямую кишку
Ответ
6. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление углеводов амилазой слюны
2) расщепление жиров липазой поджелудочной железы
3) активное всасывание аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот
4) эмульгирование жиров желчью
5) расщепление белков пепсином
6) расщепление клетчатки
Ответ
СОБИРАЕМ 7:
1) окончательное всасывание воды
2) расщепление белков трипсином
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ОБМЕНА БЕЛКОВ
1. Установите последовательность обмена белков в организме человека, начиная с поступления их с пищей. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) окисление с образованием АТФ, углекислого газа, воды, мочевины
2) образование пептидов под действием пепсина
3) синтез миозина, казеина
4) белки пищи
5) образование аминокислот под действием трипсина
Ответ
2. Установите правильную последовательность переваривания белков, начиная с поступления их в ротовую полость с пищей. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) механическое измельчение и смачивание
2) поступление аминокислот в кровь
3) расщепление на пептиды в кислой среде
4) расщепление пептидов до аминокислот при помощи трипсина
5) поступление пищевого комка в двенадцатиперстную кишку
Ответ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ОБМЕНА УГЛЕВОДОВ
Определите правильную последовательность событий, происходящих при метаболизме углеводов в организме человека, начиная с попадания пищи в ротовую полость. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Окисление сахаров в клетках до углекислого газа и воды
2) Поступление сахаров в ткани
3) Всасывание сахаров в тонком кишечнике и поступление их в кровь
4) Начало расщепления полисахаридов в ротовой полости
5) Окончательное расщепление углеводов на моносахариды в двенадцатиперстной кишке
6) Выведение из организма воды и углекислого газа
Ответ
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В ротовой полости происходят следующие процессы
1) механическое измельчение пищи
2) расщепление жиров
3) обеззараживание пищи
4) расщепление углеводов
5) всасывание в кровь жирных кислот
6) расщепление белков
Ответ
РОТОВАЯ - ЖЕЛУДОК - ТОЛСТАЯ
Установите соответствие между функциями и органами пищеварения человека: 1) ротовая полость, 2) желудок, 3) толстая кишка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы воды
Б) расщепление клетчатки
В) расщепление белков
Г) первоначальное расщепление крахмала
Д) формирование пищевого комка
Е) синтез бактериями-симбионтами витаминов группы В
Ответ
ЖЕЛУДОК - ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ
Установите соответствие между признаками строения и органами пищеварения человека: 1) желудок, 2) поджелудочная железа
А) Орган имеет внешнесекреторную и внутрисекреторную части.
Б) Стенки состоят из трёх слоёв.
В) Полый орган выстлан железистым эпителием.
Г) Слизистая оболочка имеет железы, выделяющие ферменты и кислоту.
Д) Орган имеет протоки, открывающиеся в двенадцатиперстную кишку.
Ответ
ЖЕЛУДОК - ТОНКАЯ
1. Установите соответствие между процессами и отделами пищеварительной системы: 1) тонкий кишечник, 2) желудок. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепление пептидов до аминокислот при помощи трипсина
Б) расщепление углеводов до моносахаридов при помощи амилазы
В) расщепление белков до коротких пептидов при помощи пепсина
Г) секреция сока, содержащего соляную кислоту
Д) эмульгация липидов желчными кислотами
Е) всасывание аминокислот, глицерина, жирных кислот, глюкозы
Ответ
2. Установите соответствие между процессами и органами человека: 1) желудок, 2) тонкий кишечник. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы питательных веществ
Б) обезвреживание пищи от бактерий
В) денатурация и набухание белков
Г) расщепление основной массы белков, липидов, углеводов
Д) пристеночное пищеварение
Ответ
ЖЕЛУДОК - ПЕЧЕНЬ - ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ
Установите соответствие между характеристиками и органами пищеварительной системы человека: 1) желудок, 2) печень, 3) поджелудочная железа. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) вырабатывает слизь, ферменты и соляную кислоту
Б) является самой большой железой организма
В) является железой смешанной секреции
Г) выполняет барьерную функцию на пути движения крови
Д) обеспечивает начальное расщепление белков
Ответ
ЖЕЛУДОК - ТОНКАЯ - ТОЛСТАЯ
Установите соответствие между процессом пищеварения у человека и органом пищеварительной системы, в котором он происходит: 1) желудок, 2) тонкая кишка, 3) толстая кишка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) Происходит окончательное расщепление жиров.
Б) Начинается переваривание белков.
В) Происходит расщепление клетчатки.
Г) Пищевая масса обрабатывается желчью
и поджелудочным соком.
Д) Происходит интенсивное всасывание питательных
веществ.
Ответ
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ - ПЕЧЕНЬ - ТОНКАЯ
Установите соответствие между функциями и органами пищеварительной системы человека: 1) печень, 2) поджелудочная железа, 3) тонкая кишка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществление пристеночного пищеварения
Б) выработка желчи
В) выделение ферментов по протокам в двенадцатиперстную кишку
Г) всасывание аминокислот в кровь
Д) поступление жиров в лимфу
Ответ
ЖЕЛЧЬ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие функции в организме человека выполняет желчь?
1) обеспечивает барьерную функцию
2) активизирует ферменты панкреатического сока
3) дробит жиры в мелкие капли, увеличивая площадь соприкосновения с ферментами
4) содержит ферменты, расщепляющие жиры, углеводы и белки
5) стимулирует перистальтику кишечника
6) обеспечивает всасывание воды
Ответ
2. Выберите три варианта. Какова роль желчи в пищеварении?
1) разрушает клетки крови
2) переваривает углеводы
3) разбивает жиры на мелкие капельки
4) усиливает сокращение стенок кишечника
5) активизирует ферменты поджелудочного сока
6) переваривает белки
Ответ
ТОНКИЙ КИШЕЧНИК
1. Выберите три варианта. Какие особенности характерны для строения и функций тонкого кишечника человека?
1) обеспечивает всасывание питательных веществ
2) выполняет барьерную роль
3) слизистая оболочка не имеет выростов - ворсинок
4) включает в состав двенадцатиперстную кишку
5) выделяет желчь
6) обеспечивает пристеночное пищеварение
Ответ
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для тонкой кишки человека?
1) самая длинная часть пищеварительной трубки
2) включает двенадцатиперстную кишку
3) происходит всасывание основной массы питательных веществ
4) происходит основное всасывание воды
5) расщепляется клетчатка
6) формируются каловые массы
Ответ
3. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В тонком кишечнике человека происходят процессы.
1) выработка поджелудочного сока
2) всасывание воды
3) всасывание глюкозы
4) расщепление клетчатки
5) расщепление белков
6) всасывание через ворсинки
Ответ
4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В тонком кишечнике у человека
1) соляная кислота и ферменты расщепляют белки
2) происходит всасывание питательных веществ в кровь и лимфу
3) завершается расщепление углеводов и белков до растворимых в воде органических веществ
4) начинается расщепление углеводов
5) происходит механическая обработка пищи
6) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
Ответ
Прочитайте приведенный ниже текст, в котором пропущен ряд слов. Для каждой буквы выберите термин из списка. «Всасывание питательных веществ происходит в (А), которые расположены в (Б). Поверхность каждой ворсинки покрыта (В), под которыми расположены кровеносные сосуды и (Г). В кровеносные сосуды поступают продукты расщепления крахмала (Д) и белков (Е). Продукты расщепления жиров превращаются в клетках эпителия ворсинок в жиры, характерные для данного организма.»
1) ворсинки
2) глюкоза
3) многослойный эпителий
4) толстая кишка
5) аминокислоты
6) лимфатический сосуд
7) однослойный эпителий
8) тонкая кишка
Ответ
ТОНКИЙ - ТОЛСТЫЙ
1. Установите соответствие между особенностями и отделами кишечника человека: 1) тонкий, 2) толстый. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеются бактерии, которые синтезируют витамины
Б) происходит всасывание питательных веществ
В) перевариваются все группы пищевых веществ
Г) осуществляется движение непереваренных остатков пищи
Д) длина составляет 5-6 м
Е) слизистая оболочка образует ворсинки
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и отделами кишечника: 1) тонкий, 2) толстый. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы воды
Б) интенсивное всасывание глюкозы и аминокислот
В) расщепление клетчатки с участием бактерий
Г) эмульгирование жиров с участием желчи
Д) формирование каловых масс
Ответ
3. Установите соответствие между этапом процесса пищеварения и отделом пищеварительного канала, в котором он происходит: 1) толстая кишка, 2) тонкая кишка. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание жиров ворсинками кишечника
Б) всасывание большей части питательных веществ
В) пристеночное пищеварение
Г) бактериальное расщепление белков
Д) расщепление клетчатки
Е) всасывание основной части воды
Ответ
ТОЛСТЫЙ МИКРОФЛОРА
Выберите три варианта. Какую положительную роль играет микрофлора толстого кишечника в организме человека?
1) активизирует ферменты кишечного сока
2) синтезирует витамины
3) участвует в переваривании клетчатки
4) разрушает клетки крови
5) тормозит развитие гнилостных бактерий
6) усиливает сокращение стенок кишечника
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отдел толстого кишечника и его микрофлора обеспечивают
1) активацию ферментов поджелудочной железы
2) синтез витаминов Е, К и группы В и других биологически активных веществ
3) расщепление белков, жиров и углеводов
4) всасывание аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот в кровь или лимфу
5) поддержание водного и минерального баланса в организме
6) иммунную и конкурентную защиту от патогенных микробов
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Возможно, будет полезно почитать:
- Патриарх кирилл запретил актеру и священнику ивану охлобыстину служить в церкви Охлобыстин церковный сан ;
- Иван охлобыстин - биография, информация, личная жизнь Почему охлобыстин ушел из священников ;
- Ужин для ребенка 4 лет рецепты меню ;
- Принципы функционирования бюджетной системы РФ ;
- Особенности размещения населения на территории земли Население земли размещается равномерно средняя плотность населения ;
- Тонька-пулеметчица — cтрашная судьба страшного человека Фильм палач тонька пулеметчица реальная история ;
- Как поздравить начальницу с юбилеем? ;
- Российские студенты выиграли чемпионат мира по программированию Вот они, герои ;