Когда появились зеленые водоросли. Значение зеленых водорослей

Во время «цветения» мелких луж или водоемов наиболее часто в воде встречается одноклеточная водоросль хламидомонада 166 .В переводе с греческого слово «хламидомонада» означает «простейший организм, покрытый одеждой» - оболочкой. Хламидомонада - одноклеточная зеленая водоросль. Она хорошо различима только под микроскопом. Хламидомонада движется в воде при помощи двух жгутиков, находящихся на переднем, более узком конце клетки. Как и все другие живые организмы, хламидомонада дышит кислородом, растворенным в воде.

Снаружи хламидомонада покрыта прозрачной оболочкой, под которой расположена цитоплазма с ядром. Имеется также маленький красный «глазок» - светочувствительное тельце красного цвета, крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, и две маленькие пульсирующие вакуоли. Хлорофилл и другие красящие вещества у хламидомонады находятся в хроматофоре (в переводе с греческого «несущий цвет»). Он зеленый, так как содержит хлорофилл, поэтому и вся клетка кажется зеленой.
Через оболочку хламидомонада поглощает из воды минеральные вещества и углекислый газ. На свету в хроматофоре в процессе фотосинтез образуется сахар (из него - крахмал) и выделяется кислород. Но хламидомонада может поглощать из окружающей среды и готовые органические вещества, растворенные в воде. Поэтому хламидомонаду вместе с другими одноклеточными зелеными водорослями используют в очистных сооружениях. Здесь воду очищают от вредных примесей.

Летом при благоприятных условиях хламидомонада размножается делением.

Перед делением она перестает двигаться и теряет жгутики. Из материнской клетки освобождаются 2-4, а иногда и 8 клеток. Эти клетки в свою очередь делятся. Таков бесполый способ размножения хламидомонады.

При наступлении неблагоприятных для жизни условий (похолодание, пересыхание водоема) внутри хламидомонады возникают гаметы (половые клетки). Гаметы выходят в воду и соединяются попарно. При этом образуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и зимует. Весной зигота делится. В результате деления образуются четыре клетки - молодые хламидомонады. Это половой способ размножения.

Хлорелла - тоже одноклеточная зеленая водоросль, широко распространенная в пресных водоемах и почвах 167. Клетки ее мелкие, шаровидные, хорошо видимые только с помощью микроскопа. Снаружи клетка хлореллы покрыта оболочкой, под которой находится цитоплазма с ядром, а в цитоплазме - зеленый хроматофор.

Хлорелла очень быстро размножается и активно поглощает из окружающей среды органические вещества. Поэтому ее применяют при биологической очистке сточных вод. На космических кораблях и подводных лодках хлорелла помогает поддерживать нормальный состав воздуха. Благодаря способности хлореллы создавать большое количество органического вещества ее используют для получения кормов.

К зеленым водорослям относятся как одноклеточные растения (хлорелла, хламидомонада), так и многоклеточные, достигающие больших размеров (спирогира, улотрикс и др.). Все они объединены общим признаком - наличием в клетках зеленого пигмента, не маскируемого пигментами других окрасок. Все зеленые водоросли фотосинтезируют.

Типичным представителем одноклеточных зеленых водорослей является хламидомонада , которая по своему строению похожа на жгутиковых. Это одноклеточная овальной формы водоросль, имеющая два жгутика.

Клетка водоросли состоит из цитоплазмы, ядра, чашеобразного хроматофора с пиреноидом, красного глазка, пульсирующей вакуоли и оболочки.

Живут хламидомонады в лужах, на сырой земле. Размножаются как бесполым путем, зооспорами, так и половым. Встречаются все три формы полового размножения: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Интересным представителем одноклеточных зеленых водорослей является хлорелла , виды которой живут в пресной воде, на влажной почве, на стволах деревьев, даже в симбиозе (взаимовыгодное сожительство) с животными (инфузориями, гидрами, червями).

Хлорелла в переводе означает зеленушка. Она давно привлекает к себе внимание ученых прежде всего своими необыкновенными питательными свойствами. Интересны хлореллы тем, что очень интенсивно фотосинтезируют, создавая при этом большое количество органического вещества, значительно больше, нежели другие зеленые растения.

Урожай хлореллы в течение суток составляет до 200 кг/га, что вдвое превышает урожай кукурузы. Собранная масса хлореллы на 50% состоит из белков, на 22% - из жиров, на 12% - из углеводов, на 10% - из минеральных солей. Хлорелла содержит витамины А, В, С. Например, витамина С в ней содержится в 100, а витамина А в 500 раз больше, чем в молоке. Витамина С в хлорелле вдвое больше, нежели в лимонном соке. В ее составе имеется десять незаменимых для животных аминокислот.

Наконец, хлорелла в недалеком будущем в космическом корабле поможет создать замкнутый круговорот веществ, необходимый для обеспечения космонавтов пищей и кислородом в длительных полетах, что отражено в схеме.

Хлорелла - это растение, выполняющее космическую роль, о чем мечтал основоположник научной астронавтики К. Э. Циолковский. Он писал: «Как земная атмосфера очищается растениями с помощью Солнца, так может обновляться и искусственная атмосфера космического корабля».

Кроме одноклеточных водорослей, есть еще и колониальные формы, типичным представителем которых является вольвокс , или волчок . Эта водоросль представляет собой шарообразную колонию клеток, расположенных одним слоем. Внутренняя часть шара заполнена слизью. Число клеток в колонии до 50 000. Очень крупные шары-колонии достигают величины булавочной головки и видимы невооруженным глазом. Живет вольвокс в пресных сточных водоемах, непересыхающнх лужах.

Из многоклеточных водорослей у нас наиболее распространены нитчатые водоросли улотрикс и спирогира. Нити улотрикса достигают 10 см в длину. Ими улотрикс прикрепляется к подводным камням и корягам. Живет улотрикс в пресных водоемах.

Бесполое размножение совершается зооспорами. Половое размножение происходит по типу изогамии.

Зеленые водоросли - один из самых многочисленных отделов водорослей. Они широко распространены на нашей планете и включают до 20 000 видов. Прежде всего их объединяет цвет основного пигмента, в остальном же они очень разные. Давайте узнаем, какие водоросли - зеленые. Какие виды и классы к ним относятся? Какими чертами они обладают?

Главные признаки водорослей

Водорослями мы обычно называем все растения, живущие в воде. Влагу они действительно любят, однако это далеко не единственный их признак. Они представляют собой обширную группу разных по происхождению организмов, которые объединены некоторыми общими особенностями:

наличие хлорофилла;
фотоавтотрофность;
отсутствие разделения тела на функциональные части;
отсутствие покровной оболочки;
отсутствие отчетливой проводящей системы.

Водоросли обитают во влажной местности. Они могут жить в почве, на поверхности земли, на коре растений, в морях, океанах, болотах и других водоемах. Они являются важными участниками экологических и биологических процессов. Именно с водорослей начинаются морские и некоторые наземные пищевые цепочки.

По типу питания они являются фотоавтотрофами. Это значит, что они умеют производить органические вещества из неорганических и делают это, используя энергию света и углекислый газ. Своей деятельностью они производят примерно половину всего объема кислорода, который производится растениями.

Их тело называется таллом, или слоевищем. В отличие от тела высших растений оно не разделяется на разные органы и ткани. И хотя внешне водоросли могут иметь видимые стебли, корни, листья - это всего лишь обман. Все их части состоят из клеток одного типа, которые выполняют одни и те же функции.

Какие бывают водоросли?

Известно больше 100 тысяч видов водорослей. Они подразделяются на отделы: бурые, диатомовые, красные, зеленые водоросли. Все они являются эукариотами, так как их клетки содержат ядро. Однако науке известны и сине-зеленые водоросли, которые являются прокариотическими организмами. За способность к фотосинтезу их когда-то причисляли к растениям, но теперь они считаются бактериями и встречаются под названиями «цианей» или «цианобактерий».

Зеленые водоросли относятся к царству растений и включают организмы самых разнообразных форм и размеров. Чаще всего они обитают в пресных водоемах и увлажненных регионах, но встречаются и в соленых, и в солоноватых водах.

Существует несколько классов зеленых водорослей:

ульфоциевые;
бриопсидовые;
хлорофициевые;
требуксиевые;
празиновые;

Их размеры колеблются от нескольких микрометров до двух метров. Характерный зеленый цвет придает им высокое содержание хлорофилла. Кроме него, водоросли содержат пигмент лютеин, неоксантин. Из-за присутствия каротиноидов некоторые из них имеют красноватый или оранжевый оттенок.

Внешний вид и строение

Внутреннее и внешнее строение зеленых водорослей очень разнообразно. Они могут быть одноядерными и многоядерными, состоять из разного количества клеток или вообще иметь неклеточный таллом. Некоторые из них не прикрепляются к поверхностям и свободно живут в водной среде. Другие же прочно закреплены на предметах и различных субстратах.

Среди зеленых водорослей есть такие, которые состоят всего из одной клетки. Разглядеть их без микроскопа не получится, ведь их размер чрезвычайно мал. Зато летом и весной можно наблюдать, как от их активного размножения вода в лужах, прудах и болотах окрашивается в зеленый цвет.

Многоклеточные зеленые водоросли больше напоминают обыкновенные высшие растения. Их тело может состоять из множества нитей, образовывать подобие стебельков и листочков. Промежуточный вариант между многоклеточными и одноклеточными представляют колониальные. Они представляют собой группу соединенных между собой клеток или организмов. Несмотря на объединение, они могут сохранять свою самостоятельность и по-разному реагировать на раздражители. В случае разрыва колонии они спокойно существуют дальше и способны образовывать новые группы при помощи деления своих клеток.

Отношения с другими организмами

Зеленые водоросли могут существовать практически во всех влажных местах. Они встречаются в почве, на тенистой стороне камней и даже в снегах высоких гор и арктического пояса Земли. Если стакан с водой оставить на несколько дней в солнечном месте, то они появятся и там.

Водоросли легко вступают в симбиотические отношения с другими организмами. Они прекрасно сосуществуют с моллюсками, губками, простейшими, гидрами и плоскими червями. С грибами их сотрудничество оказалось настолько продуктивным, что даже получило отдельное название - лишайник. Когда-то такое объединение считали целостным растительным организмом, например мхом. В образовании лишайников участвует около 80 водорослей, из которых чаще всего встречаются представители рода требуксия.

Род хламидомонада объединяет больше 500 видов зеленых водорослей, обитающих преимущественно в пресных водоемах. Это одноклеточные организмы грушевидной или овальной формы. Они оснащены специальными светочувствительными глазками и парой жгутиков, вращательные движения которых помогают хламидомонадам перемещаться в воде к более освещенным местам.

Большинство из них обитают в небольших, хорошо прогретых водоемах и могут способствовать их цветению. Самый необычный представитель - хламидомонада снежная, живущая при низких температурах. Она обитает в снегах и льдах, и благодаря пигменту астаксантину окрашивает их в розоватый оттенок.

Спирогира

Спирогира является самой распространенной многоклеточной водорослью. Она окрашена в ярко-зеленый цвет и состоит из множества тонких ниточек различной длины. Спирогира встречается как в пресных, так и в соленых водах. Она появляется в медленно текущих и застойных водоемах, в аквариумах, за которыми неправильно ухаживают. Вместе с другими водорослями она образует липкую тину, наощупь напоминающую вату.

Вольвокс

Вольвокс - подвижные колониальные водоросли, обитающие в стоячих пресных водоемах. В период массового размножения они способствуют цветению воды, окрашивая ее в зеленый цвет. Известно около 20 видов вольвокса.

Колония вольвокса выглядит как зеленый шар размером максимум 3 мм. В каждый из таких шаров входит от 10 до 200 тысяч микроскопических клеток, которые соединяются нитками из протоплазмы. Как и у хламидомонады, у них имеются жгутики для передвижения внутри водоема. Клетки не одинаковы и разделяются по своей специфике. Одни являются вегетативными, другие генеративными и принимают участие в половом размножении.

Ульва

Род ульва представляет морские зеленые водоросли, обитающие в пределах субтропического и умеренного поясов земного шара. Они являются многоклеточными организмами с ветвистым пластинчатым талломом размером от 30 сантиметров до 1,5 метра. У основания тела водоросли находятся нитевидные образования, ризоиды, при помощи которых они цепляются за различные поверхности.

Ульва нуждается в солнечном свете, поэтому обитает на небольших глубинах. Она служит кормом морских животных и является отличным местом для откладывания икры рыбами. Некоторые виды ульвы люди употребляют в пищу. В кулинарии она больше известна как морской салат.

Нителла

Водоросли рода нителла широко распространены в пределах Северного полушария. Они обитают в пресных водоемах Азии, Европы и Северной Америки. Внешне водоросли сложно отличить от высших растений. Их таллом состоит из тоненьких стебельков с небольшими узлами, от которых по кругу отходит 5-7 узких и тонких листочков.

Они любят хорошо освещенные места и теплую температуру воды - в пределах 20-28 градусов. Растение довольно неприхотливо и способно делать воду прозрачнее, отчего его часто заводят в аквариумах. В естественных водоемах разросшаяся нителла становится убежищем небольших рыбешек и местом для их нереста.

Каулерпа

Бриопсидовые водоросли рода каулерпа обитают преимущественно в теплых тропических и субтропических морях. Внешне они очень разнообразны и визуально делятся на листья, стебли и корни. Они могут быть ветвистыми или напоминать по виду грибы. Несмотря на видимую сложность, их внутреннее строение очень простое. Таллом водорослей состоит всего из одной клетки, которая содержит множество ядер. У некоторых видов она может сильно разрастаться, достигая 2-3 метра в размере.

Каулерпа неподвижна и всегда прикрепляется к какой-нибудь поверхности. Часто она селится на дне водоемов, цепляясь к илу или песку. Она также растет на подводных камнях и коралловых рифах. Благодаря своим размерам, водоросли этого рода являются крупнейшими одноклеточными организмами в мире. Из-за необычного вида они пользуются популярностью, поэтому их часто выращивают в аквариумах. В странах Юго-Восточной и Восточной Азии некоторые виды каулерп употребляют в пищу.

Водорослям присуще как половое, так и бесполое размножение, которое может проходить вегетативным путём (отрыв участков слоевища) или с помощью спорообразования. Водоросли образуют два типа спор: подвижные, имеющие жгутики (зооспоры) и неподвижные, безжгутиковые (апланоспоры).

Половое размножение осуществляется в четырёх основных формах.

1. хологамия – сливаются неспециализированные клетки-организмы. Она присуща низкоорганизованным одноклеточным водорослям

2. изогамия – гаметы одинаковые (нет разделения полов)

3. гетерогамия – гаметы морфологически одинаковы, но различаются физиологически или генетически (есть разделение полов)

4. оогамия – гаметы различаются по строению и подвижности: яйцеклетка крупная и неподвижная, а сперматозоиды мелкие и снабжены жгутиком.

Кроме этих четырёх способов полового размножения водорослям присущ половой процесс (но не размножение) в виде конъюгации . При этом происходит слияние двух неспециализированных клеток слоевища. Сначала слоевища водорослей сближаются, затем между клетками двух особей образуется цитоплазматический мостик, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую. После слияния ядер образуется диплоидная зигота.

3. Отдел Зеленые водоросли. Особенности строения и размножения.

Отдел Зелёные водоросли – достаточно многочисленная группа водорослей (13.000), обитающих в пресных и солёных водоёмах, редко на почве. В эту группу входят одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы. Для многоклеточных зелёных водорослей наиболее распространённой формой слоевища является нитчатая и пластинчатая.

Зелёные водоросли – это относительно низкоорганизованная и неспециализированная группа водорослей. На основании этого многие учёные считают, что именно зелёные водоросли дали начало высшим наземным растениям.

Особенности строения клетки зелёных водорослей

· клеточная стенка состоит из углеводов, строение которых как у высших растений.

· хроматофоры (1 крупный или несколько мелких) разнообразны по строению (звездчатые, сетчатые, пластинчатые, спиральные), но редко в виде двояковыпуклой линзы

· всегда есть пиреноиды, вокруг которых откладывается крахмал

· в фотосинтезе участвуют хлорофиллы А и В, в качестве дополнительных пигментов выступают каротиноиды (каротины, ксантофиллы)

· в качестве запасного вещества выступает крахмал

Особенности размножения зелёных водорослей

У зелёных водорослей отмечается как бесполое, так и половое размножение, причём половое размножение может отличаться у разных видов. Для большинства видов зелёных водорослей основной фазой в онтогенезе является гаметофит, диплоидной стадией в жизненном цикле является только зигота (примитивная черта организации).

Жизненный цикл зелёных водорослей разберём на примере хламидомонады и спирогиры.

Это одноклеточная подвижная двужгутиковая водоросль с чашевидным хроматофором. Сам организм гаплоидный, в благоприятных условиях он размножается с помощью зооспор. Клетка останавливается, теряет жгутики и несколько раз делится митозом. В результате под оболочкой материнской клетки образуется 4 или 8 гаплоидных двужгутиковых спор. Затем оболочка материнской клетки разрывается, зооспоры выходят в воду и прорастают во взрослое растение.

При наступлении неблагоприятных условий происходит половой процесс в форме хологамии. Две хламидомонады сближаются, теряют жгутики и сливаются с образованием зиготы. Зигота покрывается очень плотной оболочкой и опускается на дно. Зигота будет находиться в стадии покоя до наступления благоприятных условий. Потом она поделится мейозом с образование 4-х гаплоидных клеток, каждая из которых даст начало новому организму. Половой процесс происходит и в случае перенаселения водоёма.

С п и р о г и р а – одна из самых распространённых зелёных нитчатых водорослей в пресноводных бассейнах. Длинные нити слоевищ образуют тину ярко-зелёного цвета, свободно плавающую в воде.

Нити спирогиры состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток, имеющих длину от нескольких миллиметров до 8-10см. Каждая клетка покрыта двухслойной оболочкой, окруженной слизистым чехлом. Хроматофоры (1-3) имеют вид спирально закрученной ленты. Крупное ядро как бы подвешено в центре клетки на тяжах цитоплазмы.

В течение лета спирогира может размножаться неподвижными спорами, или вегетативно – случайным разрывом нити. Из каждого отрезка нити образуются новые нити.

Для спирогиры характерен половой процесс в виде конъюгации . Специальных половых клеток не возникает. Две внешне сходные нити спирогиры сближаются, располагаясь параллельно. В участке соприкосновения образуются выросты, через которые содержимое одной клетки переливается в другую. Ядра сливаются, зигота покрывается плотной оболочкой и опускается на дно водоёма. Через некоторое время зигота прорастает. При этом её диплоидное ядро делится мейотически, образуя 4 гаплоидных ядра. Ядра неодинаковы по размеру: одно – крупное и три мелкие, они вскоре погибают. Из крупного ядра вместе с содержимым зиготы образует проросток новой особи, который дает начало новой нити. Таким образом, жизненный цикл спирогиры проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Другими представителями зелёных водорослей являются спирогира, улотрикс (нитчатые формы) и ульва (пластинчатая форма). Таким образом, отдел зелёные водоросли – это неспециализированная группа водорослей, у которой цитологические и биологические черты весьма сходны с высшими растениями.

4. Отдел Зеленые водоросли. Экология и значение.

Большинство зелёных водорослей пресноводные организмы, обитающие в стоячих или проточных водоёмах с раной степенью чистоты воды. Например, одноклеточные планктонные водоросли хламидомонада и хлорелла обитают в водоёмах, загрязнённых органическими и неорганическими веществами. При их массовом размножение наблюдается цветение воды (вода зелёного цвета и непрозрачна). С другой стороны, нитчатая водоросль спирогира обитает исключительно в чистых проточных водоёмах.

Зелёные водоросли, населяющие морские водоёмы практически не имеют конкурентов в лице высших растений. Обитают на глубине от Х см до 200м.

Морские водоросли могут быть планктонными (одноклеточные водоросли, находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды) и бентосными (прикреплены ко дну с помощью ризоидов – ульва). Самые глубоководные (200м и >) – красные водоросли.

Осенью близ побережий некоторых тёплых морей наблюдаются «красные приливы». Они связаны с размножением микроскопической водоросли – динофлагелятты .

Водоросли могут обитать и на суше, но только на сильно увлажненной почве. Часто наземные водоросли являются эпифитами , населяют стволы деревьев, здания, скалы (где есть много влаги).

Почвенные водоросли имеют микроскопические размеры, они широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Играют большую роль в почвообразовании.

Водоросли снега и льда также микроскопически малы: глазом заметны только их большие скопления. Наибольшую известность с давних времён получило явление «красного снега», обусловленное одним из видов хламидомонады снежной. Красная окраска обусловлена каратиноидами, и является защитой от солнечных лучей (прежде всего УФ).

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

Возможно, будет полезно почитать: